一类具有反捕效应的捕食模型的定性分析与反馈控制

田 源,高 妍

(大连海事大学 理学院, 辽宁 大连 116026)

自然界中随着捕食者和被捕食者之间关系的不断进化,逐渐形成了一些捕食策略和反捕效应,其中被捕食者产生的反捕效应就是物种自我防御行为的一种表现[1]。一般来讲,被捕食者在其适应的微栖息地环境中有相对较强的反捕能力。当被捕食者遇到危险时,为了躲避捕食，往往会采用一种反捕行为。近年来,不少学者在捕食模型中引入了反捕效应[2-4],并讨论了系统的动力学特性。

布氏田鼠是危害内蒙古大草原的一个主要物种[5]。布氏田鼠的数量多,繁殖能力强,仅仅依靠天敌物种已无法对其进行控制,而且在田鼠捕杀过程中,偶尔会对天敌造成一定的伤害甚至反杀。因此,如何有效抑制布氏田鼠的过度繁殖,保护草原环境成为人们关注的重点[6]。为了控制布氏田鼠数量快速增长,通常采用的措施是投放灭鼠药以及释放一定数量的天敌。这些控制措施并非是连续实施的,通常采用周期或者状态依赖方式进行。针对这样的瞬时控制系统,近年来,许多学者借助于状态脉冲微分方程模型对不同背景的生物系统模型进行了研究[7-9]。

本文从布氏田鼠控制角度出发,结合其对天敌的反捕效应,研究一类具有反捕效应的捕食者模型,并分析反捕效应对系统动力学性态产生的影响。同时,依据实际田鼠数量的变化，提出状态依赖反馈控制措施,对有效抑制草原鼠害的发生、保护草原生态环境和农牧民的生产生活提供理论支持。

经典的捕食者-食饵模型可表示如下:

(1)

其中:x=x(t)和y=y(t)分别表示t时刻食饵和捕食者的数量;s表示捕食者的死亡率;μ表示捕食者的转化率;B(x)为食饵种群的增长率;D(x)为功能性反应函数。本文考虑Logistic型增长率及Holling II型功能反应函数,即B(x)=rx(1-x/K),D(x)=bx/(1+h1x)。此外,进一步考虑食饵种群(布氏田鼠)对天敌种群的反捕效应,令p代表食饵对捕食者的反捕率,pxy为捕食者种群增长率的变化量。于是模型(1)转化为

(2)

其中:r和K分别为食饵的内禀增长率和环境容纳量;b代表捕食率;h1表示捕食者捕获食饵的时间;h2表示从食饵到捕食者转化所需要的时间。

基于模型的生物学意义,所有参数均非负。此外,考虑到生物学意义，限定研究的区域为Ω0={(x,y)|0≤x≤K,y≥0}。

1.1 平衡态的存在性

系统(2)始终存在两个平衡态:E0(0,0)和EK(K,0)。记h=h1+bh2,m=p+sh-μb。若1)μb≤sh；
或者2)μb>sh,K≤s/(μb-sh)成立,则有dy/dt<0,这也意味着系统中的捕食者种群最终趋于灭绝。

本文仅考虑μb>sh的情况。为方便起见,记

此外,取

定理1 当p和K满足如下条件之一时:

(H1)p=0,K>Kμ;

系统(2)存在唯一的正平衡态;

证明系统(2)存在正平衡态的充要条件G(x)=0存在小于K的正根xe。又G(x)=0⟺G0(x)=0,而G0(x)=0存在正根，当且仅当m<0,Δ=m2-4phs≥0。由于m<0⟺p

1.2 平衡态的稳定性

其中

特征方程为

其中：

定理2 平衡态E0(0,0)为鞍点;对于情况(H1)及(H2-1),平衡态EK(K,0)为鞍点;对于情况(H2-2)、(H2-3)以及(H3):p>p1,EK(K,0)局部渐近稳定。

定理2容易验证，这里省略其证明。

证明对于正平衡态E(xe,ye),有

考虑到布氏田鼠对草原植被的危害,为了有效控制布氏田鼠的数量,考虑设定布氏田鼠数量的经济阈值水平xT,当系统中田鼠的数量增长到xT时,立即采取强有效的控制措施(例如投鼠药、直接捕杀、投放天敌等),使得田鼠的数量锐减αx。同时考虑到投掷鼠药等会间接伤害天敌物种,导致天敌量减少βy。此外,为了维持天敌对田鼠的震慑作用,考虑释放一定数量τ的天敌进行补充。基于以上控制措施,建立如下状态反馈控制模型:

(3)

2.1 阶-1周期解的存在性

容易验证,fsor为连续函数。

定义2设(ψ(t),φ(t))为系统(3)的周期解,且满足(ψ(T+),φ(T+))=(ψ(0),φ(0)),(ψ(t),φ(t))≠(ψ(0),φ(0)),∀0

定理4对于任意的xT

1)p=0,K≤Kμ;

3)p>p1,

系统(3)存在阶-1周期解。

证明由于dy/dt<0,则EK(K,0)全局渐近稳定。记A((1-α)xT,H((1-α)xT))为像集N与F(x,y)=0的交点,令

图1 系统(3)轨线走势图

(3)

(xA--xR-)2+(yA--yR-)2<ε2

成立,即yA--yR-<ε。经脉冲作用后有yA+-yR+<(1-β)ε。于是,yR+-yR>fsor(A)-(1-β)ε-δ≥0,如图1(b)所示，因此,

fsor(R)=yR+-yR>0。

由后继函数的连续性,存在L∈N使得fsor(yL)=0,即系统(3)存在阶-1周期解。证毕。

2.2 阶-1周期解的稳定性

设(ψ(t),φ(t))(0≤t≤T)为系统(3)的阶-1周期解。记

ψ1=ψ(T)=xT,φ1=φ(T),

ψ0=ψ(0)=(1-α)xT,

φ0=φ(0)=(1-β)φ1+τ。

定理6 系统(3)的阶-1周期解(ψ(t),φ(t))(0≤t≤T)是轨道渐近稳定的,如果

(4)

其中

证明对于系统(3),记

I1(x,y)=-αx,I2(x,y)=-βy+τ,

χ(x,y)=x-xT。

经计算,有

于是,有

又

故有

因此,当不等式(4)成立时,有|μ2|<1,根据类Poincaré准则[10],系统(3)的阶-1周期解(ψ(t),φ(t))是轨道渐近稳定的。证毕。

3.1 连续系统仿真

对于系统(2),取r=2,K=100,b=0.2,μ=0.1,h1=0.01,h2=0.3,s=0.14。经计算p1=0.001 8,p2=0.057 8。当p=0.001 5时,系统(2)存在两个正平衡态;当p=0.001 8时,系统(2)存在唯一的正平衡态;当p=0.02时,系统(2)不存在正平衡态,如图2所示。可以看出,随着反捕因子的不断增大,正平衡态的个数不断减少,当p>p1时,系统(2)不存在正平衡态。

3.2 控制系统仿真

对于系统(3),为验证定理4,取p=0.01>p1，xT=0.7K,系统(3)的时间序列与相图如图3所示,可见系统(3)存在阶-1周期解。

图2 p对系统(2)正平衡点存在性的影响Fig. 2 The effect of p on the existence of positive equilibrium in system (2)

图3 当p>p1时系统(3)的时间序列与相图Fig. 3 Time series and phase portrait of system (3) for p>p1

图4 当0

针对捕食系统中存在的反捕现象,建立了一类具有反捕效应的捕食模型,研究了反捕强度对系统正平衡态的影响。研究发现,反捕强度会影响系统正平衡态的数量,进而对系统动力学行为产生影响。此外,为了抑制系统中食饵种群的过度增长,对系统施加了反馈控制,建立了基于反馈控制的捕食模型。利用后继函数方法以及类Poincaré准则，讨论了系统阶-1周期解的存在性以及稳定性。研究结果表明,当食饵的反捕效应强烈时,对其进行反馈控制,通过投放天敌或者投放药物等方法能够改变捕食者趋于灭绝的状况,从而使两种群数量维持在一个相对稳定的状态,进而可以有效抑制草原鼠害的发生,减轻田鼠种群对草原生态造成的危害,有利于草原生态环境的保护。

猜你喜欢平衡态布氏食饵一类具有修正的Leslie-Gower项的捕食-食饵模型的正解数学物理学报(2022年1期)2022-03-16初析固体物理学中平衡态的热力学条件锦绣·上旬刊(2021年3期)2021-06-11初析固体物理学中平衡态的热力学条件锦绣·上旬刊(2021年7期)2021-03-15具有两个食饵趋化项的一个Ronsenzwing-MacArthur捕食食饵模型的全局分歧应用数学(2020年4期)2020-12-28有关化学反应中转化率的问题高考·上(2020年3期)2020-09-10三种群捕食-食饵模型的分形特征与控制数学物理学报(2019年4期)2019-10-10一类带有交叉扩散的捕食-食饵模型的正解数学物理学报(2019年3期)2019-07-23布氏菌病患者抗体测定与细菌学检验结果的比较观察中国医药指南(2017年30期)2017-01-15滴鼻免疫布氏菌活疫苗保护效果的研究浙江农业科学(2016年11期)2016-05-04“三态”模型：化学平衡移动教学有效的教学思维模型教学月刊·中学版（教学参考）(2015年10期)2015-10-29