土壤细菌呼吸对西双版纳热带森林恢复的响应

张昆凤,王邵军,张路路,樊宇翔,解玲玲,肖 博,王郑钧,郭志鹏

西南林业大学生态与环境学院,昆明 650224

近几十年来,全球化石燃料消耗与森林过度采伐导致的大气CO2等温室气体排放剧增,已成为科学界及国际社会广泛关注的前沿热点问题[1—2]。土壤作为陆地生态系统中最大的碳库,但能通过土壤呼吸而成为一个重要排放源,其微小的波动可能引起大气CO2浓度的显著波动[3]。土壤呼吸作为大气与陆地生态系统之间碳交换的第二大通量,其每年排放的CO2总量达79.3—81.8Pg C,约是全球化石燃料燃烧所排放的10倍[4]。因此,阐明土壤呼吸过程及调控机制对于全球气候变化研究具有重要的科学意义。

土壤呼吸作为森林生态系统碳循环的重要环节及碳输出的主要途径,其动态变化将直接或间接影响全球碳平衡[5]。森林土壤呼吸主要是一个由根系-微生物-动物交互作用驱动的生物生态学过程[6]。目前,土壤呼吸主要集中于自养与异养呼吸组分贡献的区分研究[7—8],但少见区分细菌和真菌等呼吸组分的研究报道。微生物呼吸组分作为土壤异养呼吸的主要来源,直接或间接参与生物地球化学循环过程[9—10]。土壤细菌和真菌在微生物数量中所占比重高达80%,不仅直接支配着40%—70%的土壤呼吸[11],而且通过影响根系与土壤动物而间接调控土壤呼吸[12]。土壤细菌作为土壤微生物的最主要类群,其数量约占土壤微生物总量的70%—90%,是土壤异养呼吸的主要贡献者[13—15]。少量研究区分了菌根真菌呼吸组分,而关于土壤细菌呼吸的相关研究,却相当缺乏[16—17],严重制约人们对森林土壤微生物呼吸各组分对全球碳循环贡献的理解[18]。因此,揭示森林土壤细菌呼吸速率的时空变化及其影响机制,有助于量化异养呼吸组分对森林土壤CO2排放的贡献。

热带森林是全球变化研究的一个重要组成部分,然而,目前关于土壤微生物呼吸的研究主要集中于温带[19]和亚热带森林[20]、草地[21]、湿地[22]和农田[23],而关于热带森林土壤呼吸的相关研究,却相对缺乏。西双版纳是中国大陆热带雨林集中分布的重要区域,但由于传统农业方式及人口增加等因素的影响,热带雨林遭到严重破坏,自中国实施退耕还林工程及天然林保护计划以来,形成了大面积处于不同恢复阶段的次生森林类型。热带森林恢复能够通过引起地上与地下凋落物输入及土壤理化环境改变,可能显著影响到土壤微生物生物量及细菌呼吸变化。本研究以西双版纳不同恢复阶段热带森林群落为研究对象,运用真菌抑制剂测定土壤细菌呼吸随月份的时间动态,剖析不同热带森林恢复阶段土壤微生物量碳、细菌群落多样性及土壤理化环境变化对土壤细菌呼吸时间动态的影响,从而阐明西双版纳热带森林恢复对土壤细菌呼吸时空动态的影响机制,对于区分土壤细菌呼吸组分对大气CO2的贡献具有十分重要的科学意义。

1.1 研究区概况

研究样地位于中国科学院西双版纳勐仑热带植物园(21°55′N,101°16′E),属东南亚北热带季风气候区,自然植被类型为热带雨林和季雨林。该地区全年平均气温21.5℃,干湿季节分明,年均降水量1557mm。全年降雨量的87%集中在5—10月的雨季;而13%则集中于11月—次年4月的干季。研究区土壤类型为白垩纪砂岩发育而成的砖红壤。

根据该园建园以来的相关森林维护记录,在植物园区内选取起源于热带雨林刀耕火种后自然恢复形成的次生热带森林(白背桐群落、崖豆藤群落及高檐蒲桃群落)为研究对象,3个群落处于连续演替的不同恢复阶段且起源(植被与土壤类型)和立地条件(包括坡度、坡向与坡位等)基本类似[24]。样地间相距300—800m。样地详情见表1。

表1 样地概况Table 1 Sample plot overview

1.2 土壤取样

于2018年6、9、12月和2019年3月,定期在西双版纳热带植物园白背桐群落、崖豆藤群落、高檐蒲桃群落中,分别随机设置3个重复的样地,各样地面积50m×50m。按照五点采样法,在样地中心和中心到4个角的等距中心确定5个采样点,采集0—10cm土层土壤样品(采样前除表层枯枝落叶),混合均匀后装入无菌自封袋,分3份带回实验室,分别用于土壤理化指标、微生物量碳及细菌呼吸速率测定。

1.3 土壤细菌呼吸测定

采用基质诱导抑制真菌呼吸法测定细菌呼吸速率。据报道,放线菌酮(C)对真菌呼吸有较好的抑制作用[25—27],故选取放线菌酮作为真菌抑制剂。研究前设置预实验以确定最优的抑制剂浓度及处理时间[28]。共设计8组实验(25℃恒温培养),每组2个实验处理(上述3个样地湿土干重各2g,葡萄糖20mg,用去离子水将含水率调至一致)[28],分别为只添加葡萄糖(G)、添加葡萄糖和放线菌酮(G+C),每处理3重复。不同实验组抑制剂的加入量及培养时间见表2,用碱液吸收法测定各实验组产生的CO2量[29]。

表2 不同抑制剂浓度土壤细菌产CO2预实验Table 2 Pretreatment of CO2 production by soil bacteria with different inhibitor concentrations

CO2产生速率的计算公式为:F=[(v0-v)×c×22]÷m÷h

式中,F表示气体产生速率(CO2mg g-1h-1);v0为对照组滴定消耗标准盐酸体积(mL);v为实验组滴定消耗标准盐酸体积(mL);c为标准盐酸浓度(mol/L);m为土样质量(g);h为培养时间(h);22为质量转换系数。

相关指标计算公式:

真菌抑制效率:(A-B)÷A×100

式中,A和B分别为G和G+C处理中土壤 CO2产生速率。

预实验结果表明(表2),采自3个样地的土样,实验组3的抑制效率(平均88.50%)均最高(且无显著差异)。由此确定本研究采用添加真菌抑制剂(10mg放线菌酮C、处理时间2h)来测量细菌呼吸。

分别采集上述3个样地湿土样品(干重2g),设计实验组(土壤+葡萄糖+放线菌酮G+C)和对照组(土壤+葡萄糖G)2种处理,每个处理3个重复(25℃恒温培养,用去离子水将土壤含水率调至一致)。其中,葡萄糖(20mg)为诱导试剂(由于对照组及实验组中都添加了外源葡萄糖,因此即使外源碳有激发效应,葡萄糖的加入对后续试验结果无影响),放线菌酮10mg,用上述方法测定并计算细菌呼吸速率。

1.4 土壤细菌多样性测定

取样品(约200g)置于-70℃下冷冻保存,利用1%琼脂糖凝胶电泳检测抽提的基因组DNA,采用ABI GeneAmp 9700型PCR仪,将同一样本的PCR产物混合后用2%琼脂糖凝胶电泳检测,使用AxyPrepDNA 凝胶回收试剂盒切胶回收PCR产物,运用IIIumina PE250进行土壤DNA提取和高通量测序。

将相似性大于97%的序列归为同一种可操作分类单元(OTU),基于OTU数计算门水平上土壤细菌群落的丰富度及Alpha多样性。其中,赵氏指数(Chao1)反映了细菌群落的丰富度[30],香侬(Shannon)和辛普森(Simpson)指数从概率论和信息论的角度描述其多样性[31]。

1.5 土壤理化指标测定

将带回的样品进行室内自然风干、磨细过筛,用于土壤的基本性质测定。土壤含水率采用称重法测定[32];土壤微生物量碳采用液态氯仿熏蒸浸提-水浴法测定[33];土壤有机碳采用油浴加热-重铬酸钾氧化法测定[34];易氧化有机碳用高锰酸钾氧化法测定[35];全氮采用半微量凯氏定氮法测定[36];水解性氮采用碱解扩散法测定[37];铵态氮用纳氏试剂比色法测定[38];硝态氮用紫外分光光度法测定[39];pH值用电位法测定[40]。

1.6 数据统计分析

将采集所得的数据(土壤细菌呼吸速率、土壤微生物量碳、土壤细菌多样性指数、pH值、有机碳、全氮、硝态氮、铵态氮等理化性质)进行整理,用 Excel 2019和SPSS 20.0软件进行分析作图。采用单因素方差分析(ANOVA)比较不同数据之间的差异。采用指数回归模型(Y=aebx)分别对土壤细菌呼吸速率与微生物量碳和细菌多样性的关系进行分析,Y为土壤细菌呼吸速率,a、b为回归系数。采用Pearson相关分析对不同恢复阶段土壤细菌呼吸与细菌多样性指数或土壤理化性质之间的相关性。基于相关分析筛选出相对重要的因子,采用Amos 28.0软件构建结构方程模型,分析土壤细菌多样性、微生物量碳及理化性质与土壤细菌呼吸之间的关系,并用Adobe Illustrator CC 2018软件画图。所有统计的显著性水平设为0.05,在分析所有数据之前,对数据进行齐性方差检验。

2.1 不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸及其时间动态特征

结果表明,不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸速率(4个月份均值)具有显著差异(图1;P<0.05)。不同恢复阶段土壤细菌呼吸速率大小顺序为:高檐蒲桃群落((1.51±0.62)CO2mg g-1h-1)>崖豆藤群落((1.16±0.56)CO2mg g-1h-1)>白背桐群落((0.82±0.60)CO2mg g-1h-1)。其中,恢复后期高檐蒲桃群落土壤细菌呼吸速率是恢复前期白背桐群落的1.81倍。因此,随着热带次生森林的恢复,土壤细菌呼吸速率呈现显著增加的变化趋势。

图1 不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸速率的时间变化 Fig.1 Temporal variations in soil bacterial respiration rates across the three restoration stages of tropical forests不同大写或小写字母表示不同恢复阶段、不同月份之间存在显著差异(P<0.05);MP:白背桐群落;ML:崖豆藤群落;SO:高檐蒲桃群落

不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸速率呈单峰型季节变化(图1)。3个群落土壤细菌呼吸速率最大值出现在9月,其大小顺序依次为:高檐蒲桃群落((2.41±0.29)CO2mg g-1h-1)>崖豆藤群落((1.75±0.33)CO2mg g-1h-1)>白背桐群落((1.60±0.66)CO2mg g-1h-1)。高檐蒲桃与崖豆藤群落土壤细菌呼吸速率均在3月为最小值((0.85±0.11)CO2mg g-1h-1与(0.72±0.23)CO2mg g-1h-1),而白背桐群落在12月达到最低值((0.40±0.08)CO2mg g-1h-1)。

2.2 土壤微生物量碳含量变化与细菌呼吸之间的关系

土壤微生物量碳含量沿热带森林恢复发生显著(4个月份均值)的变化,其大小顺序为:高檐蒲桃群落((3.06±1.45)g/kg)>崖豆藤群落((2.22±1.40)g/kg)>白背桐群落((1.75±1.14)g/kg)(图2;P<0.05)。相对于白背桐群落,高檐蒲桃和崖豆藤群落土壤微生物量碳分别增加了1.37和1.74倍。因此,与土壤细菌呼吸相类似,土壤微生物量碳含量随热带森林恢复呈现增加的变化趋势。

图2 不同恢复阶段热带森林土壤微生物量碳的时间变化 Fig.2 Temporal variations in soil MBC concentrations across the three restoration stages of tropical forests不同大写或小写字母表示不同恢复阶段、不同月份之间存在显著差异(P<0.05)

热带森林土壤微生物量碳具有显著的时间变化(图2;P<0.05)。高檐蒲桃与白背桐群落中,土壤微生物量碳含量的时间变化趋势为:9月((5.18±0.75)、(2.63±0.58)g/kg)>6月((3.23±0.05)、(2.28±0.50)g/kg)>3月((2.22±0.32)、(1.56±0.42)g/kg)>12月((1.62±0.40)、(0.53±0.45)g/kg)。而崖豆藤群落中,土壤微生物量碳含量的表现为:6月((3.32±0.05)g/kg)>9月((3.19±1.94)g/kg)>3月((1.42±0.44)g/kg)>12月((0.94±0.25)g/kg)。热带森林不同恢复阶段的土壤微生物量碳含量时间变化趋势基本一致。

采用指数回归模型对不同恢复阶段土壤微生物量碳含量与细菌呼吸速率回归分析(图3),结果表明高檐蒲桃群落土壤细菌呼吸速率随微生物量碳含量增加呈极显著的增加趋势(P<0.01),而白背桐和崖豆藤土壤呼吸速率与微生物量碳含量则呈显著的二次增加趋势(P<0.05)。不同恢复阶段土壤微生物量碳对细菌呼吸速率的解释率大小顺序为:高檐蒲桃群落(35.30%)>崖豆藤群落(20.80%)>白背桐群落(20.70%)。说明恢复后期土壤细菌呼吸速率受微生物量碳的影响大于中期及前期。

图3 不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸速率与土壤微生物量碳的关系Fig.3 Relationships between soil bacterial respiration rate and soil MBC concentration in the three restoration stages of tropical forests

2.3 土壤细菌多样性与细菌呼吸之间的关系

随着热带森林的恢复,土壤细菌OTU数目、赵氏指数和香侬指数呈显著增加的变化趋势(图4;P<0.05),其大小顺序为:高檐蒲桃群落((1752.25±194.27)、(2020.99±280.42)、(6.22±0.17))>崖豆藤群落((1592±124.24)、(1782.33±126.19)、(6.15±0.17))>白背桐群落((1307.5±272.72)、(1462.68±307.41)、(5.82±0.29))。高檐蒲桃群落的OTU数、赵氏指数和香侬指数分别是白背桐群落的1.34、1.38倍和1.07倍。但不同恢复阶段土壤细菌辛普森多样性指数差异不显著(P>0.05)。说明热带森林群落恢复提高了土壤细菌丰度及多样性。

图4 土壤细菌多样性指数沿热带森林恢复的变化Fig.4 Variations in soil bacterial diversity across the three restoration stages of tropical forestsOTU:Operational Taxonomic Unit 操作分类单元,不同小写字母表示不同恢复阶段之间存在显著差异(P<0.05)

不同恢复阶段土壤细菌呼吸与丰富度、多样性指数之间相关分析结果表明,白背桐群落土壤细菌呼吸与OTU数目、香侬指数显著正相关(表3;P<0.05),与赵氏指数达到极显著正相关水平(P<0.01),与辛普森指数相关性不显著(P>0.05);崖豆藤群落中,土壤细菌呼吸与香侬指数显著正相关(P<0.05),与辛普森指数显著负相关(P<0.05),与赵氏指数和OTU数目未达到显著水平(P>0.05);高檐蒲桃群落中,土壤细菌呼吸与香侬指数和赵氏指数显著正相关,与OTU数目和辛普森指数相关性不显著(P>0.05)。说明不同恢复阶段细菌多样性变化对土壤细菌呼吸产生了重要影响。

表3 不同恢复阶段土壤细菌呼吸与细菌多样性指数的相关关系Table 3 Relationship between soil bacterial respiration and bacterial diversity

进一步对3个恢复阶段土壤细菌呼吸与香侬多样性指数进行回归分析,结果显示3个群落细菌呼吸速率均随香侬指数的升高而增加(图5;P<0.05或0.01),香侬指数对细菌呼吸速率的贡献率大小顺序为:高檐蒲桃群落(72.60%)>崖豆藤群落(67.90%)>白背桐群落(64.80%)。说明随着热带森林群落的恢复,细菌多样性对细菌呼吸的影响逐渐增大。

图5 不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸速率与香侬指数的关系Fig.5 Relationship between soil bacterial respiration rate and shannon index in the three restoration stages of tropical forests

2.4 土壤细菌呼吸速率与土壤化学性质的关系

土壤化学性质沿热带森林恢复呈现增加的变化趋势,但存在样地差异性(表4)。其中,土壤有机碳、全氮、水解氮、铵态氮及硝态氮含量和pH值恢复后期显著高于恢复初期,相较于恢复初期增加了4.27%—58.77%;而土壤易氧化有机碳含量在恢复中期达到最大。

表4 热带森林土壤化学性质沿恢复阶段的变化Table 4 Changes in soil chemical properties along the tropical forest restoration

土壤细菌呼吸和土壤化学性质的相关性分析可知(表5),不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸与土壤铵态氮、全氮和有机碳达到极显著正相关(P<0.01),与土壤pH显著正相关(P<0.05),与土壤硝态氮、水解氮和易氧化有机碳未达到显著性水平(P>0.05)。说明土壤全氮、铵态氮、有机碳和pH对不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸具有重要影响。

表5 不同恢复阶段土热带森林土壤细菌呼吸与化学性质的相关关系Table 5 Relationships between bacterial respiration and chemical properties in soils of three tropical forest restoration states

2.5 土壤细菌呼吸与土壤微生物、化学性质变化之间的关系

采用结构方程模型对不同恢复阶段热带森林土壤微生物、化学性质及土壤细菌呼吸之间相互关系分析,结果表明模型最终解释了78.5%的细菌呼吸变化、47.1%的香侬指数变化及55.2%的土壤微生物量碳变化(图6)。土壤香侬指数、微生物量碳、全氮、铵态氮和pH的升高会直接引起细菌呼吸速率增加(P<0.001、0.01或0.05)。其中,香侬指数和微生物量碳(路径系数分别为0.441和0.424)是土壤细菌呼吸变化的主要贡献者。土壤总有机碳通过影响香侬指数和微生物量碳间接作用于细菌呼吸(P<0.001或0.05);土壤铵态氮通过引起香侬指数的升高而对细菌呼吸进行调控(P<0.05);土壤全氮含量的增加会提高微生物量碳,从而促进细菌呼吸(P<0.001)。因此,热带森林土壤细菌呼吸速率变化,主要由细菌多样性、微生物量碳及pH的直接调控以及土壤总有机碳、全氮和铵氮含量的间接影响。

图6 不同恢复阶段热带森林土壤微生物、化学性质变化及土壤细菌呼吸间的结构方程模型Fig.6 Structural equation model of soil microbial and chemical properties changes and soil bacterial respiration in tropical forests at different restoration stages图中箭头上的数字表示显著的标准化路径系数图,***表示P<0.001;**表示P<0.01;*表示P<0.05;BR:土壤细菌呼吸速率;TN:全氮;铵态氮;SOC:土壤有机碳;pH:酸碱度;MBC:微生物量碳;Shannon:香侬指数

3.1 西双版纳不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸及其季节变化特征

本研究表明西双版纳热带森林恢复进程显著影响土壤细菌呼吸动态,土壤细菌呼吸速率表现为恢复后期(高檐蒲桃群落)显著高于恢复前期(白背桐群落)和中期(崖豆藤群落)。这种规律与土壤微生物量碳及细菌基因多样性随热带森林恢复的变化相一致。这可能是由于随着热带森林的恢复,样地植被覆盖率增加、植物群落结构及理化环境趋于稳定与复杂[41—42],地上与地下凋落物输入也随之增加,并刺激了土壤微生物量碳积累[43]和土壤细菌多样性的增加[44],进而促进了土壤细菌的呼吸活动。柳春林等[45]研究亦表明,森林恢复过程中植被类型及养分归还的改变会引起土壤细菌多样性变化,并且发现恢复后期细菌多样性显著高于前期,从而形成了土壤细菌呼吸速率随着恢复进程而增加的变化模式。因此,土壤微生物数量及多样性可能是驱动土壤细菌呼吸随热带森林恢复变化的重要生物因素。

不同恢复阶段热带森林土壤细菌呼吸速率均具有显著的季节变化,且与土壤微生物量碳的时间变化规律相一致。这可能是由于西双版纳位于亚热带北缘,高温高湿的微气候为土壤微生物提供适宜的栖息环境,刺激了微生物数量增长及细菌呼吸作用[46—47]。土壤微生物量碳含量在6、9月份较高,这与前人研究结果相类似[48—49]。这是因为夏季适宜的水热条件会维持较快的土壤碳周转速率,为土壤微生物提供碳源,刺激土壤微生物量碳的积累[24],进而提高了土壤微生物呼吸强度[50—51]。因此,微生物量碳时间动态是影响热带森林土壤细菌呼吸季节变化的重要调控因素。

3.2 土壤细菌呼吸对热带森林恢复过程中微生物量碳及细菌群落变化的响应

相关分析、回归分析和结构方程模型结果表明,土壤微生物量碳含量和细菌多样性沿热带森林恢复的增加显著促进土壤细菌呼吸,成为了细菌呼吸变化的主控因子。其中,土壤微生物量碳含量对细菌呼吸变化的解释量表现为高檐蒲桃群落显著大于崖豆藤和白背桐群落,说明恢复后期微生物量碳含量变化对土壤细菌呼吸变化具有重要调控作用。这可能是因为相较于恢复中期及早期,恢复后期地上植物生长对土壤养分的需求加大[52—53],加剧了土壤微生物与地上植物对土壤有机碳的竞争,此时细菌的繁衍受到了微生物量碳的限制[54]。因此,热带森林恢复引起土壤微生物量碳含量的变化,能够对土壤细菌呼吸产生显著影响。

沿热带森林恢复土壤细菌丰度及群落多样性的变化对土壤细菌呼吸产生了重要影响。土壤细菌丰富度和多样性对细菌呼吸的贡献率均表现为高檐蒲桃群落显著大于白背桐和崖豆藤群落。这表明恢复后期土壤细菌类群数、丰度及多样性的增加对细菌呼吸产生了重要促进作用。可能是由于土壤细菌群落变化容易受到环境因子的影响[55],处于恢复初期的群落,其郁闭度和表面凋落物较少[56],地面受到的太阳直射部分较多,土壤温湿度不稳定[57],导致细菌类群数、丰富及多样性的降低[58];随着森林恢复的进行,输入土壤的凋落物较多,土壤渗透性、自动调节能力、保水保温土壤物理性状得到改善[59—60],细菌丰富度和多样性也得到了提高[61—62]。特别是结构方程模型结果表明,微生物Shannon多样性是直接调控土壤微生物呼吸变化的主要因素,表明细菌多样性随热带森林恢复的逐渐增加时,可能通过刺激不同功能细菌类群的呼吸活动,进而提高了土壤细菌总的呼吸水平[63]。

3.3 土壤细菌呼吸对热带森林恢复过程中土壤酸性及碳氮库变化的响应

土壤pH变化能够显著影响热带森林土壤细菌呼吸速率,土壤pH值随恢复进程而增加刺激土壤细菌群落发展及其呼吸作用。这可能是由于土壤酸度增强时会抑制大多数细菌的生长和繁殖并可能导致死亡[64],改变土壤细菌丰度、群落结构及多样性,进而抑制土壤细菌呼吸;而当土壤酸度降低(pH升高)时,会加快细菌生长繁殖,使得细菌多样性增加[65—68],细菌呼吸速率也随之增强。因此,热带森林恢复导致土壤pH升高是调控土壤细菌呼吸速率的一个重要因子。

森林恢复过程中土壤中碳氮组分的变化是影响细菌呼吸的重要因素。结构方程模型表明,热带森林恢复导致的土壤有机碳、全氮和铵态氮是土壤细菌呼吸变化的间接调控因子。土壤有机碳含量的升高会增加细菌多样性及微生物量碳含量进而促进细菌呼吸。这是因为土壤有机碳含量对土壤微生物代谢及群落发展具有重要的影响[69],很大程度上决定着土壤细菌群落动态变化[70],并刺激细菌的生长和繁殖,显著提高细菌代谢活性及微生物量碳含量[33,70—71],进而提高细菌呼吸速率。土壤氮素的增加,不仅能够抑制土壤中有害物质的产生,为微生物提供良好的生长环境,从而提高微生物物量碳含量[33]及碳矿化速率[72],进而促进细菌呼吸。还会刺激细菌数量增长[73]、改变土壤细菌群落结构[74]、提高细菌多样性[75],从而影响土壤细菌的呼吸活动[76—77]。因此,热带森林恢复能够通过促进土壤有机碳、全氮及铵态氮含量的积累影响细菌群落的发展,进而对热带森林土壤细菌呼吸速率产生间接的调控作用。

综上,西双版纳热带森林次生恢复,刺激土壤细菌多样性、微生物量碳、pH值的升高而直接调控土壤细菌呼吸,而土壤有机碳、全氮和铵态氮含量的增加,则通过促进土壤细菌多样性和微生物量碳而对热带森林土壤细菌呼吸具有间接调控作用。研究结果有助于理解热带森林恢复过程中土壤细菌呼吸组分动态特征及其调控机制,能为正确评估热带森林恢复对温室气体排放及全球碳平衡的贡献提供基础数据。

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